神经元动力学原理
1.2 神经元动力学原理
脉冲对突触后神经元的影响可以用植入细胞内的电极来记录，该电极测量细胞内部与周围环境之间的电势差 $u(t)$ （译注：或称电位差）。这个电势差被称为膜电位。在没有任何输入的情况下，神经元处于静息状态（rest），对应于恒定的膜电位 $u_{rest}$ 。在脉冲到达后，电势发生变化，最后衰减到静息电势，参见图1.5A。如果变化是正的，突触被称作是兴奋性的（excitatory）。如果变化是负的，则突触是抑制性的（inhibitory）。
在静息状态时，细胞膜已经被强烈负极化，膜电位约为-65 mV。兴奋性突触的输入会降低膜的负极化程度，因此称为去极化（depolarization）。如果输入使膜的负极化进一步增加，则称为超极化（hyperpolarization）。
1.2.1 突触后电位
让我们形式化以上观察。我们研究了神经元 $i$ 膜电位随时间的函数 $u_i(t)$ 。在输入脉冲到达之前，我们有 $u_i(t)= u_{rest}$ 。在 $t = 0$ 时，突触前神经元 $j$ 发放脉冲。对于 $t>0$ ，我们在电极上看到神经元 $i$ 的响应如下
$u_i(t)−u_{rest}=:ϵ_{ij}(t). \tag{1.1} \ $
式(1.1)的右侧定义了突触后电位（postsynaptic potential）（PSP）。如果电压差 $u_i(t)-u_{rest}$ 为正（负），则我们具有兴奋性（抑制性）的突触后电位，或简称为EPSP (IPSP)。在图1.5A中，我们绘制了由神经元 $j$ 的脉冲到达神经元 $i$ 的兴奋性突触而引起的EPSP。
图1.5：突触后神经元 $i$ 从两个突触前神经元 $j=1,2$ 接收输入。
A.每个突触前脉冲引发的兴奋性突触后电位（EPSP）都可以用电极测量出电位差$u_i(t)-u_{rest}$ 。由神经元 $j=1$ 的脉冲引起的EPSP随时间的函数为 $ ϵ_{i1}(t−t^{(f)}_1)$ 。
B.来自第二个突触前神经元 $j = 2$ 的脉冲在来自神经元 $j = 1$ 的脉冲之后不久到达，导致第二个突触后电位叠加到了第一个突触后电位上去。
C.一旦 $u_i(t)$ 达到阈值 $\vartheta$ ，就会触发动作电位。可以看到，膜电位开始大幅脉冲状正向偏移（箭头）。在图的纵坐标（也就是电压）上，脉冲的峰值超出范围。脉冲后，电压返回到低于静息电位 $u_{rest}$ 的值。
1.2.2 发放阈值和动作电位
考虑两个突触前神经元 $j=1,2$ ，它们都向突触后神经元 $i$ 发送脉冲信号。神经元 $j=1$ 在 $t_1^{(1)},t_1^{(2)},…$ 时间点处发放脉冲，类似的，神经元 $j=2$ 在 $t_2^{(1)},t_2^{(2)},…$ 时间点处发放脉冲。每个脉冲分别引起突触后电位 $\epsilon_ {i1}$ 或 $\epsilon_ {i2}$ 。只要输入脉冲很少，电位的总变化就大约是各个独立PSP的总和，
$u_i(t)=\sum_j{\sum_f{\epsilon_{ij}(t-t^{(f)}j)+u{rest}}} \tag{1.2}\$
即膜电位对输入脉冲线性响应；参见图1.5B。
另一方面，如果在短时间内输入的脉冲太多，线性度就会下降。膜电位一旦达到临界值 $\vartheta$ ，其轨迹就会显示出与PSP的简单求和完全不同的行为：膜电位表现出幅度约为100 mV的脉冲状偏移。该短电压脉冲将沿着神经元 $i$ 的轴突传播到与其他神经元的突触。对许多类型的神经元而言，在脉冲之后，膜电位不会直接返回到静息电位，而是会经过一个低于静息值的超极化阶段。这种超极化现象称为“脉冲后电位”（spike-after potential）。
单个EPSP的幅度在1 mV范围内。脉冲启动的临界值比静息电位高约20至30 mV。因此，在大多数神经元中，四个脉冲-如图1.5C所示-不足以触发动作电位。取而代之的是，大约20-50个突触前脉冲必须在短时间内到达，以触发突触后动作电位。
$$
u_i(t)=\sum_j{\sum_f{\epsilon_{ij}(t-t_j^{(f)})+u_{rest}}} \tag{1.2}\
$$